Семейство энтеробактерий: от полезных до смертоносной чумы

. В этой статье мы подробно разберем, кто входит в это «семейство», какую роль они играют в жизни человека и почему некоторые из них стали настоящими символами болезней.

Что такое энтеробактерии?

Энтеробактерии (Enterobacterales) — это большой порядок грамотрицательных палочковидных бактерий [1]. Они являются факультативными анаэробами, то есть могут жить как в присутствии кислорода, так и без него.

Ключевые особенности семейства:

• Не образуют спор
• Многие подвижны за счет жгутиков
• Растут на простых питательных средах
• Обладают широким спектром биохимической активности

В это семейство входят такие известные роды, как Escherichia, Salmonella, Shigella, Yersinia и многие другие [1].

Друзья человека: полезные энтеробактерии

Кишечная палочка (Escherichia coli) — наш главный союзник

Кишечная палочка (E. coli) — это представитель нормальной микрофлоры кишечника человека и теплокровных животных. Она появляется в организме в первые дни после рождения и сохраняется на протяжении всей жизни.

Основные функции кишечной палочки в организме:

• Помощь в пищеварении— расщепляет остатки пищи, с которыми не справляются наши ферменты.
• Синтез витаминов— вырабатывает витамины группы В (В1, В2, В3, В5, В6, В9, В12) и витамин К.
• Участие в обмене веществ— активно участвует в обмене жирных и желчных кислот, холестерина, билирубина.
• Защита от патогенов— препятствует размножению болезнетворных бактерий, занимая свободные ниши в кишечнике.

Нормальное содержание кишечной палочки в 1 г фекалий здорового человека составляет 10⁷–10⁸ КОЕ/г.

Пробиотики на основе E. coli

Существует ряд пробиотических препаратов, в состав которых входит кишечная палочка. В России известны такие препараты, как «Колибактерин» и «Бификол», содержащие специальный «хороший» штамм E. coli M-17 [2]. Этот штамм используется для лечения дисбактериоза и восстановления нормальной микрофлоры кишечника [2].

«Темная сторона»: патогенные штаммы E. coli

Не все кишечные палочки безобидны. Некоторые штаммы в ходе эволюции приобрели патогенные свойства.

Энтеротоксигенный штамм (ETEC) — «диарея путешественников»

Энтеротоксигенные Escherichia coli (ETEC) являются одной из главных причин диареи у детей в развивающихся странах и так называемой «диареи путешественников» [3].

Механизм действия ETEC:

Бактерия не проникает в стенку кишки, а выделяет термолабильный (LT) и/или термостабильный (ST) энтеротоксины [3]. Эти токсины заставляют клетки кишечника выбрасывать большое количество воды и солей, что приводит к водянистой диарее [3].

Симптомы:

• Частый жидкий стул (до 5 раз в сутки)
• Схваткообразные боли в животе
• Тошнота, иногда рвота
• Общая слабость

Болезнь обычно длится 3–5 дней и при адекватном питьевом режиме проходит самостоятельно.

Опасные родственники: сальмонеллы и шигеллы

Эти бактерии — близкие родственники E. coli, но они обзавелись особым генетическим оружием: плазмидами вирулентности и островами патогенности, которые превратили их в опасных внутриклеточных захватчиков.

Сальмонеллы (Salmonella)

Род Salmonella насчитывает свыше 2500 серотипов. Сальмонеллез остается одной из главных причин острых кишечных инфекций в мире [4].

Две основные группы сальмонелл:

Брюшнотифозные сальмонеллы (S. Typhi, S. Paratyphi)

• Источник инфекции — только человек (больной или бактерионоситель)
• Вызывают брюшной тиф и паратифы — тяжелые системные заболевания с бактериемией
• Ежегодно регистрируется 11 –21 миллион случаев брюшного тифа и 128 000–161 000 смертельных случаев [5]

Небрюшнотифозные сальмонеллы (S. Enteritidis, S. Typhimurium)

• Источник — сельскохозяйственные животные и птицы (куры, свиньи, крупный рогатый скот)
• Вызывают сальмонеллез— острую кишечную инфекцию [4]

Пути передачи:
Основной путь — пищевой. Заражение происходит при употреблении продуктов животного происхождения: яиц, мяса птицы, молока, рыбы. Сальмонеллы способны длительно сохраняться в пищевых продуктах, при этом не изменяя их внешнего вида, вкуса и запаха [4].

По данным ВОЗ, небрюшнотифозным сальмонеллезом ежегодно заболевает 550 миллионов человек, в том числе 220 миллионов детей младше 5 лет [4].

Шигеллы (Shigella) — возбудители бактериальной дизентерии

Шигеллы — это бактерии, вызывающие шигеллез (бактериальную дизентерию) [8].

Особенности шигелл:

• Обитают только в организме человека (антропонозы)
• Поражают преимущественно дистальный отдел толстой кишки
• Передаются фекально-оральным механизмом

Симптомы шигеллеза:

• Кровавая диарея («малиновое желе»)
• Мучительные ложные позывы на дефекацию
• Режущие боли внизу живота

По данным ВОЗ, шигеллы ежегодно вызывают около 80 миллионов случаев кровавой диареи [8]. Инфекционная доза крайне мала — достаточно 10–100 бактерий для развития заболевания [8].

«Чума на оба ваши дома»: Yersinia pestis

Чумная палочка (Yersinia pestis) — это бактерия, которая стала символом самых разрушительных пандемий в истории человечества [6].

Происхождение

Чумная палочка — потомок обычной кишечной бактерии Yersinia pseudotuberculosis. Около 20 000 лет назад она мутировала, обзавелась уникальным набором генов вирулентности и превратилась в одного из самых смертоносных патогенов [6].

Механизмы патогенности

Весь ужас чумной палочки заключается в ее уникальном «оружии», закодированном в плазмидах [6]:

1. F1-антиген (капсула)— делает бактерию невидимой для иммунных клеток на ранних этапах инфекции [6].
2. Молекулярный шприц (III тип секреции)— впрыскивает в клетки человека белки, подавляющие иммунитет [6].
3. Активатор плазминогена— разрушает соединительную ткань, позволяя бактерии проникать из места укуса в кровоток [6].

Формы чумы

Легочная форма — единственная, которая передается воздушно-капельным путем [6].

Три великие пандемии чумы

1. Юстинианова чума (541–750 гг. н.э.)— поразила Византийскую империю и Европу [6].
2. Черная смерть (1346–1353 гг.)— самая известная пандемия, убившая, по оценкам, около 50 миллионов человек в Европе [6].
3. Третья пандемия (1855–1960 гг.)— началась в Китае. В 1894 году Александр Йерсен выделил возбудителя и доказал роль блох в передаче чумы [6].

Вакцина Хавкина

В разгар третьей пандемии ученик Мечникова Владимир Аронович Хавкин разработал первую в мире эффективную вакцину против чумы [7]. Не имея возможности проводить испытания на животных, он ввел себе смертельную дозу бактерий и выжил [7]. Вакцина Хавкина (инактивированная цельноклеточная вакцина) снижала смертность от чумы [7]. В 1902 году Хавкин был несправедливо обвинен в инциденте с заражением вакцины столбняком в Мулковале, но в 1907 году его полностью оправдали [7].

Современные антибиотики при раннем применении снижают летальность при чуме практически до нуля [6].

Заключение

Семейство энтеробактерий — это классический пример того, как в одной группе организмов могут сочетаться полезные симбионты и смертельно опасные патогены [1]. От незаменимых помощников в нашем кишечнике до возбудителей чумы, изменившей ход истории — энтеробактерии остаются одним из самых важных объектов изучения в микробиологии.

Литература

1. Neguț M. Recent proposals for nomenclature and classification of Enterobacteriaceae. Rev Ig Bacteriol Virusol Parazitol Epidemiol Pneumoftiziol Bacteriol Virusol Parazitol Epidemiol. 1980

2. Bondarenko VM et al. Presence of genes of genotoxin associated with pks pathogenicity island in Escherichia coli M-17 probiotic strain. Zh Mikrobiol Epidemiol Immunobiol. 2012

3. Okoh AI, et al. Enterotoxigenic Escherichia coli (ETEC): a recurring decimal in infants' and travelers' diarrhea. Rev Environ Health. 2008

4. ВОЗ. Сальмонелла (небрюшнотифозная). Информационный бюллетень

5. ВОЗ. Брюшной тиф: Стандарты эпиднадзора

6. ВОЗ. Чума. Информационный бюллетень

7. Hawgood BJ. Waldemar Mordecai Haffkine, CIE (1860-1930): prophylactic vaccination against cholera and bubonic plague in British India. J Med Biogr. 2007

8. ВОЗ. Guidelines for the control of shigellosis